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人工授粉開花植物的授粉作用

 

開花植物的授粉作用 文╲唐志婷

  在恐龍還未滅絕之時(距今約三億四千五百萬年前),裸子植物已遍佈各地,它們雖然有毬花,卻是由孢子葉或孢片集合排列而成。直至白堊紀初期(距今約一億三千五百萬年前),被子植物的出現,為整個植物演化過程創造了新的局面。被子植物又稱為開花植物,它們的花朵開始真正對植物的進化發揮作用,如多樣的花朵結構、新的授粉方式以及種子的傳播方法等。由於花朵是植物的生殖器官,肩負了傳宗接代的使命,因此必須靠自己或利用外力幫助,以達成授粉的作用,以保證卵細胞的受精,進而發育成為種子。同時為了因應不同的授粉途徑,而有許多花朵構造上的變形。因此在介紹開花植物的授粉作用前,先來瞭解花朵的一般構造。

   花是由一些葉子所特化而成,最外層為萼片,合稱為花萼;花萼內有花瓣,合稱為花冠(花萼與花冠又合稱為花被);花冠內有數枚雄蕊,合稱為雄花器。雄蕊由花絲與花藥構成,花粉即由花藥中的花粉囊所產生。花的最中央生有雌蕊,外型可分為三部份:基部膨大處稱為子房,子房上部有一條花柱,花柱先端為柱頭,柱頭即為花粉授粉之處。

 

 

  然而並非所有的花朵都具有上述構造,因此缺少其中任何一項的花都稱為「不完全花」,而全部具有的就叫做「完全花」。不完全花為因應不同的授粉途徑,其部份結構會發生變形。

  由於開花植物屬於異形孢子植物,即大孢子、小孢子分別生長於不同的孢子囊中,且小孢子所發育成的花粉粒本身不具鞭毛等構造,所以必須藉助外力將花粉傳至柱頭,因此就將花粉由雄蕊傳至雌蕊的現象稱為「授粉」。柱頭在授粉之後,花粉粒會長出一花粉管,透過柱頭的細胞間隙進入子房、直達胚珠,即為「受精」。在通過胚珠的珠孔後,其中的一枚精核便與卵細胞結合發育成為胚;另一枚精核則與胚囊中央的兩個極核結合發育成為胚乳,此一過程即稱為「雙重受精」。由此可知授粉是植物傳宗接代的一個重要過程。花朵授粉的方法可分為以下兩大類:

 

 

自花授粉

  自花授粉的植物,其花朵構造常常與眾不同,如一些豆科植物,其雄、雌蕊均被龍骨瓣所包圍,如此花粉與柱頭不易露出,而完成自花授粉;又如某些菊科植物的雄蕊,其花藥互相結合為花藥筒而將雌蕊包圍,且較雌蕊先成熟,因此當柱頭成熟伸出花藥筒時,便沾滿了花粉。故此類植物通常不需要藉助外力,只有少數種類須靠昆蟲或風力來傳粉。

異花授粉

  顧名思義此類作物的花粉必須傳送至別株的花朵,因此演化出雌蕊長而雄蕊短,雌、雄蕊成熟時間不同,雌雄異株或雌雄異花等防止自花授粉的保護策略。由於花粉必須歷經長途旅行,因此必須藉助以下外力完成授粉:

 一、風力授粉

   藉由風力完成授粉的花稱為風媒花,其比例大約佔異花授粉植物的20%,如禾本科的草類、榆科及樺木科的樹木等。此類植物的花朵通常很小,且無鮮豔的色彩或香味(因為不須引誘昆蟲等動物),其花粉粒的數目多、體積小,易被風吹散;柱頭上常有細毛或黏液,使花粉容易黏附。由於風媒花的花粉常在空氣中漂浮,對於呼吸器官較敏感的人,常會引起過敏性疾病,如花粉熱、氣喘等等。

 二、昆蟲授粉

   藉由昆蟲完成授粉的花稱為蟲媒花。它們的花朵通常都具有豔麗的色彩或特殊的氣味,以便引誘昆蟲前來覓食並完成授粉的工作,例如某些種類的花朵會分泌蜜汁,以吸引蜜蜂、蝶類;有些則會釋出獨特的酒味以吸引甲蟲;還有的會放出惡臭以吸引蒼蠅。蟲媒花的花粉粒常有小刺(如扶桑花)或黏液(如桃花心木),使其易於黏附在昆蟲的身上。由於昆蟲能接收的光波範圍較人類大,且會被某些特定的花色所吸引,因此除了氣味、蜜汁外,花瓣的顏色及斑塊、花紋也是指引昆蟲的標誌之一,例如三色菫有自中央向外輻射的黑色線條,或是某些在紫外線下才能發揮作用的標幟。另外有些蘭花,如蜂蘭、鏡蘭等,會模擬為昆蟲的形態,以吸引雄性昆蟲前來進行交配,在交配過程中,花粉團會黏附在它的身上,之後雄性昆蟲飛離,再度與另一朵花進行交配,如此便能成功的傳遞花粉。

  有某些種類的開花植物,由於花朵構造特殊,因此會與傳粉者演化出非常特別的關係,如榕屬的無花果(隱頭花序)。由於無花果的花包裹在果實中,無法吸引大型昆蟲為之授粉,只能依靠授粉小蜂的幫忙,因此每種無花果幾乎都有其專屬之授粉小蜂種類。這些小蜂僅雌蜂有翅,它能通過無花果的小孔進入子房中產卵,這些卵孵化後,雄蜂會與雌蜂交配,此時也正值雄蕊成熟,受精後的雌蜂便會穿越成熟的雄蕊爬出無花果,並尋找另一個果實產卵。由於其全身已沾有花粉,因此在進入另一個果實時,便能將花粉傳遞至柱頭上而達成授粉的作用。

 三、水流授粉

  有少數的水生植物於水面下開花,如帶草(水虌科)就須藉助水流傳遞花粉,此種花朵又稱為水媒花。

 四、其他途徑

  除了上述的授粉途徑外,還有一些特殊的傳粉者,如蝙蝠、鳥類及人類等。

  藉由蝙蝠傳粉的花朵具有幾個共同點:在夜間開放、花色為白或灰白、具有濃烈的甜香或有機氣味、具有大量的花粉與花蜜、花莖粗壯以支撐蝙蝠的重量等,如天堂鳥等熱帶植物。

  由鳥類傳粉的花朵稱為鳥媒花,由於鳥類的嗅覺器官不發達,因此鳥媒花通常沒有氣味,而是以顏色作為識別的標幟,它們幾乎都是色彩鮮豔的花朵,其中以紅、橘色系是鳥類最偏愛的。鳥媒花也能分泌大量花蜜,並藏在長長的曲管中,以配合鳥喙,如赫蕉花、美洲凌霄花等。而負責傳粉的鳥種並不多,其中最有名的是蜂鳥,其他如太陽鳥、糖鳥等。

  蘭科植物的花構造特殊,其花粉塊與柱頭之間有舌片阻隔,因此在天然環境下很難授粉結實。人類為了取得蘭花的種子,便利用人工幫助其授粉。之後為了育種、繁殖的需要,人工授粉成為很有利的工具。

 

 

  不論是自花或異花授粉,均有其演化上的意義與目的,自花授粉植物能夠維持本身的優良性狀而代代繁衍下去;異花授粉植物則能增加基因的異質性,以選優去劣。而授粉則為把守的第一關,因此花朵的授粉在植物繁殖上佔有非常重要的角色,同時也自有一套辨識花粉的方法。若是授粉不成功,則無種子產生,也就無法傳宗接代了!

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李學勇 1970 普通植物學 pp.351~376 文苑出版社。
Lys de Bray 張錫高譯 1994 花的世界 pp.10~31 錦繡文化。

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