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種子發育與植物賀爾蒙調節劑

種子發育與植物賀爾蒙
 
雖然在成熟乾燥的種子內,植物賀爾蒙的含量通常都很低,然而在發育過程中,主要的賀爾蒙皆先後大量的出現;事實上發育中種子是植物賀爾蒙含量最高的植物組織。這些賀爾蒙包括細胞分裂素(cytokinin, CK)、生長素(auxin,即IAA, indole-3-acetic acid)、激勃素(gibberellin, GA) 及離層酸(abscisic acid, ABA) 等。
各類植物賀爾蒙在種子發育時出現,因此常被推測具有調節種子的生長發育、種子成份的累積、種子成熟時的體質轉變、種子發芽能力的控制、乃至於果實的發育等多方面的功能。不過,某類賀爾蒙的存在與某生理現像的出現間縱然具有高度的相關,也可能只是偶然。並不一定具有因果關係。賀爾蒙功能的確定,仍需生化學上堅確的證據。
 
細胞分裂素
高等植物中第一個被發現的細胞分裂素是由發育中的玉米子實分離出來的,因此就藉玉米的屬名將之稱為zeatin。然而Zeatin並不是玉米的專利,其他種子也含有此賀爾蒙,如Pyrus cerasus,或者與其他化合物結合的zeatin,如蘋果種子內除了zeatin外,也有ribosyl zeatin、zeatin riboide等,當然這些各式各樣的zeatin也出現在發育中的玉米子實。此外,棉花未熟種子內的isopentenyl adenine、isopentyl adenosine等也皆屬於細胞分裂素。
種子內細胞分裂素的來源,究竟是由母體供應或是種子自行合成,迄今仍未釐清;不過對番茄的研究顯示,植物根部會合成細胞分裂素而送到種子。與IAA一樣,細胞分裂素的含量在種子發育前期中逐漸增加,達高峰後隨之降到最低。
由於細胞分裂素在植物組織中常可以促進細胞的分裂,而CK的在種子中出現,恰好是發育初期,胚與胚乳正進行細胞分裂之際,因此一般認為CK在種子中的作用也在於此;例如在Phaseolus cocccineusLupinus albus,幼胚的suspensor就含有高濃度的 CK,因此可能將CK直接輸入早期的胚部,來促進細胞分裂。另一個功能則與養分的輸送有關,再雙子葉植物種子中,胚乳內的細胞分裂素被認為也可能會促進胚乳內的養分往胚部運送。
 
生長素
發育中的種子可以由氨基酸(即tryptophan) 經正常的合成路徑直接在種子內產生IAA(indole-3-acetic acid),即所謂的生長素(auxin),而不是從母體供應該賀爾蒙。在發育前期,這些IAA常以游離的形式出現,如蘋果、豌豆、小麥等,有時也可能以連接其他化合物,如myo-inisitol、arabinose、....等的形態出現於未熟的禾穀子實的胚乳內。
在豌豆,IAA最初也出現於胚乳,等到胚乳被子葉吸收而萎縮後,在胚內才可以測到,不過胚內IAA的含量已經低落,可說在豌豆種子的發育過程,IAA僅出現一次高峰。許多種子皆是同樣的情況,不過也有些差異存在,如在蘋果種子就有兩次的高峰,第一次時胚乳仍處於游離核時期,第二次高峰時胚乳已在形成新的細胞。無論如何,IAA的最後高峰過後,游離的IAA就被代謝成其他化合物或者與其他化合物連接。在玉米,連接形態的IAA可能在種子將來發芽時,經酵素的作用分裂釋出游離IAA,再送到鞘葉尖端。
雖然在種子發育早期就已出現,然而IAA在此時期的功能迄今仍未有合理的解釋。因此一般認為早期的IAA形成後轉成連接形態,是將之儲存起來,以便在種子發芽之際,即可透過酵素的作用,將IAA釋放出來並輸送到頂端分生組織或芽鞘尖端,以便促進幼芽的生長。
發育中的草莓果實(假果) 需要種子的存在,若在早期就將果實外的種子拔除,果實的生長嚴重受阻;移去種子後施加生長素,則果實的生長得以大大地恢復,暗示種子種的生長素有促進果實生長的作用。
 
激勃素
早期利用生物檢定法來測定種子內激勃素含量的變化時,經常在發育的中後期得到單一個高峰期。後來由於化學檢定法的進展,陸續發現激勃素的種類相當多,多達80餘種以上,而其中至少有一半可以在各種種子中發現到,包括GA1, GA3, GA4, GA7, GA9, GA12, GA13, GA15, GA17, GA19, GA20, GA24, GA25, GA29, GA34, GA38, GA44, GA51, GA53, GA54, GA55, GA57等,有時在發育中的種子內這些構造略有不同的激勃素可以互相轉換,而且各有其達到含量高峰的時間。其中GA4, GA9, GA17, GA20, GA44等更為普遍,不過GA29與GA51及其衍生物並不具有激勃素的活性,而且出現的時機常在後期。
各種激勃素在達到高峰後,部份會轉化為glucosyl ester或glucoside的連接形態,部份則仍不知所終,使得游離激勃素的含量為之降低。各類激勃素在種子內的分布也不盡均勻,例如豌豆的種皮、子葉及胚軸各有不同激勃素;玉米胚部GA1的含量為胚乳的40倍,雖然後者的體積、質量遠較胚部大。
激勃素的出現與種子生長的時間頗為契合,例如矮性豌豆種子胚部生長最旺盛時,具活性的GA9、GA20等的濃度也達到高峰;在GA20濃度的出現恰好是胚早期發育的時期;而且此時suspensor也可能將送到胚部,若將胚部截離培養,而去掉suspensor,則胚無法繼續發育,反之,若培養基加入GA,則截離胚又可生長。用缺乏GA的豌豆突變體來進行試驗顯示,種子容易流產,表示GA可能是種子發育所必需。
然而在番茄及阿拉伯芥的缺GA突變體,種子仍可以正常地發育,表示GA對於種子發育的功能,可能因植物而異。若用GA1餵發育中的豌豆種子,種子會將之以配醣體的連接型態保存起來;玉米種子也有類似的現象,表示發育中的種子會預儲GA,在發芽時才釋放出來以供所需。
豌豆種子內的激勃素也有促進果莢生長的作用。在豌豆果莢發育的第三天以細針穿入果莢將種子挑毀,果莢無法繼續生長。研究顯示豌豆種子可以將激勃素的前區物輸送到果莢,果莢自行將之合成激勃素,來促進其本身的生長。
 
離層酸
離層酸略與激勃素相同的時期出縣於發育中的種子,達到一個或兩個高峰後,其含量常在種子成熟乾燥時(及充熟成熟期後)迅速地下降。游離的,以及連接的ABA皆可以在發育種種子的各部位,如胚、胚乳、種皮等出現;在豆類種子的含量尤其高,每公斤種子鮮重常含0.1–1 mg,大豆者更高,高可達2mg(濃度約10mM)。此外,ABA的代謝物,即phaseic及dihydrophaseic acid,在豆種子中也長有很高的含量。
離層酸對發育中種子的作用,最主要的是防止種子直接由胚胎發生的狀態直接進入發芽的狀態。發育中種子的母體發芽(vivipary),是無法生存的,因為在母體上發芽種子無法得到足夠的水分,胚根也會因暴露於空氣中而乾燥死去。某些如玉米的特定突變體會行穗上發芽;但這是致死突變,若非特別照顧,會因胚根在空中失水而死去。種子不會行母體發芽,在發育前期是因為胚芽為成熟,胚芽成熟後則可能是種子外圍的滲透壓甚低或內部含有ABA,或是兩者一起作用所致。當種子成熟乾燥後,則是因為水分已喪失,而不至於發芽。
許多研究顯示,對正儲型種子的截離胚施用ABA,可以使得發育中的胚可以忍受乾燥,而延長成熟胚忍受乾燥的期間;反之,若施用ABA合成的抑制劑,則會導致種子母體上發芽。將未熟種子提前乾燥,會降低ABA的含量。
玉米的母體發芽突變體如vp5,種子內ABA的含量只有正常者(野生型)的20–50%;另一種突變體vp1,雖然種子內ABA含量不變,但是胚對ABA的敏感性卻降低很多;施用fluridone來抑制玉米種子的合成ABA後,種子會行遂上發芽。可以行母體發芽的水筆子(如Rhizophora mangle) 的種子對於ABA的敏感度也是很低,需要超高的ABA濃度,才能抑制其發芽。
正常種子在脫水前ABA含量達最高時,會合成LEA蛋白質,大麥截離的未熟胚若施加ABA,除了可以提高忍受脫水的能力,也會誘導一些LEA蛋白質的合成。
過前述突變體的研究只是指出ABA的作用,卻無法排除種子四周低滲透壓的功能;除了ABA以外,種子外圍甚低的滲透壓也可能是防止種子母體發芽的另一因素。
離層酸另一項功能可能是調節種子儲藏性蛋白質的合成,ABA的作用主要在於促使蛋白質基因的轉錄。發育中的種子不會發芽,若提早摘取,將胚分離出來至於培養基中,常可發現胚會發芽,而且蛋白質不再累積;培養基中若加入ABA,則可以防止發芽,同時恢復蛋白質的合成。
將大豆及菜豆發育中的子葉截取出來培養,若在培養基中加入ABA,會促進蛋白質的合成。 油菜的截離胚若不施加ABA,則負責napin及cruciferin合成的mRNA的含量不會增加,當然這兩種蛋白質的合成也就下降。
阿拉伯芥對ABA不敏感的突變體,成熟種子所含的某些儲藏性蛋白質及脂肪酸的量較少,小麥胚中脂肪酸的合成也需要ABA的存在。然而番茄的缺ABA突變體,種子蛋白質及碳水化合物的累積卻沒受到影響。其他與番茄有類似的模糊的解釋者,尚有豌豆、棉花及大麥等。
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