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植物生長素之應用

植物生長素之應用

目的:了解各種生長素對植物的影響

原理:

"激素"是從一個意思為 "刺激"的希臘名詞衍生而來。在所有多細胞生物體裡均有激素。它是協調生物體各個部份的化學訊號,以動物生理學家最早的定義來說,激素(hormones)是由身體一部份產生,然後被輸送到身體其他部位的物質,它會在標的細胞和組織中觸發反應。另一重要特性是只需少量激素就可在生物體裡引發可觀的改變。

         一般來說,這些激素會影響細胞的分裂、伸長、分化,進而控制植物的生長和發育。有些激素還可作為植物對環境刺激的短期生理反應媒介。每一種激素依照它作用的位置,植物發育的時期,和激素的濃度均有不同的影響。所有植物激素都是較小的分子。它們在細胞間的傳遞常穿透細胞壁,而大分子是無法穿透的。

          植物激素的濃度都不高,但少量激素對植物器官的生長和發育有很深的影響,這暗示激素訊號應該藉某種方式被放大。激素作用的方式可能是藉著影響脢的活性或改變膜的性質或是調節基因的表現。這些動作可以直接改變細胞的新陳代謝和發育,且都是少量的激素分子造成的。

           植物體對激素的反應一般並非依據量的多少,而是看它和其它激素的相對濃度。也就是說植物生長與發育的控制是取決於激素的平衡而非單一激素的量。

         雖然在成熟乾燥的種子內,植物賀爾蒙的含量通常都很低,然而在發育過程中,主要的賀爾蒙皆先後大量的出現;事實上發育中種子是植物賀爾蒙含量最高的植物組織。這些賀爾蒙包括細胞分裂素(cytokinin, CK)、生長素(auxin,即IAA, indole-3-acetic acid)、激勃素(gibberellin, GA) 及離層酸(abscisic acid, ABA) 等。

  各類植物賀爾蒙在種子發育時出現,因此常被推測具有調節種子的生長發育、種子成份的累積、種子成熟時的體質轉變、種子發芽能力的控制、乃至於果實的發育等多方面的功能。

激勃素(GA)

早期利用生物檢定法來測定種子內激勃素含量的變化時,經常在發育的中後期得到單一個高峰期。後來由於化學檢定法的進展,陸續發現激勃素的種類相當多,多達80餘種以上,而其中至少有一半可以在各種種子中發現到,包括GA1, GA3, GA4, GA7, GA9, GA12, GA13, GA15, GA17, GA19, GA20, GA24, GA25, GA29, GA34, GA38, GA44, GA51, GA53, GA54, GA55, GA57等,有時在發育中的種子內這些構造略有不同的激勃素可以互相轉換,而且各有其達到含量高峰的時間。其中GA4, GA9, GA17, GA20, GA44等更為普遍,不過GA29GA51及其衍生物並不具有激勃素的活性,而且出現的時機常在後期。

各種激勃素在達到高峰後,部份會轉化為glucosyl esterglucoside的連接形態,部份則仍不知所終,使得游離激勃素的含量為之降低。各類激勃素在種子內的分布也不盡均勻,例如豌豆的種皮、子葉及胚軸各有不同激勃素;玉米胚部GA1的含量為胚乳的40倍,雖然後者的體積、質量遠較胚部大。

激勃素的出現與種子生長的時間頗為契合,例如矮性豌豆種子胚部生長最旺盛時,具活性的GA9GA20等的濃度也達到高峰;在GA20濃度的出現恰好是胚早期發育的時期;而且此時suspensor也可能將送到胚部,若將胚部截離培養,而去掉suspensor,則胚無法繼續發育,反之,若培養基加入GA,則截離胚又可生長。用缺乏GA的豌豆突變體來進行試驗顯示,種子容易流產,表示GA可能是種子發育所必需。

然而在番茄及阿拉伯芥的缺GA突變體,種子仍可以正常地發育,表示GA對於種子發育的功能,可能因植物而異。若用GA1餵發育中的豌豆種子,種子會將之以配醣體的連接型態保存起來;玉米種子也有類似的現象,表示發育中的種子會預儲GA,在發芽時才釋放出來以供所需。

豌豆種子內的激勃素也有促進果莢生長的作用。在豌豆果莢發育的第三天以細針穿入果莢將種子挑毀,果莢無法繼續生長。研究顯示豌豆種子可以將激勃素的前區物輸送到果莢,果莢自行將之合成激勃素,來促進其本身的生長。

 

  GA

 (1)種子發芽

       (2)休眠

       (3)莖之生長

       (4)根之生長

       (5)葉之生長與葉片老化

       (6)形成層之分裂與維管束之分化

       (7)開花作用

       (8)果實發育

細胞分裂素(BA)

高等植物中第一個被發現的細胞分裂素是由發育中的玉米子實分離出來的,因此就藉玉米的屬名將之稱為zeatin。然而Zeatin並不是玉米的專利,其他種子也含有此賀爾蒙,如Pyrus cerasus,或者與其他化合物結合的zeatin,如蘋果種子內除了zeatin外,也有ribosyl zeatinzeatin riboide等,當然這些各式各樣的zeatin也出現在發育中的玉米子實。此外,棉花未熟種子內的isopentenyl adenineisopentyl adenosine等也皆屬於細胞分裂素。

種子內細胞分裂素的來源,究竟是由母體供應或是種子自行合成,迄今仍未釐清;不過對番茄的研究顯示,植物根部會合成細胞分裂素而送到種子。與IAA一樣,細胞分裂素的含量在種子發育前期中逐漸增加,達高峰後隨之降到最低。

由於細胞分裂素在植物組織中常可以促進細胞的分裂,而CK的在種子中出現,恰好是發育初期,胚與胚乳正進行細胞分裂之際,因此一般認為CK在種子中的作用也在於此;例如在Phaseolus cocccineus Lupinus albus,幼胚的suspensor就含有高濃度的 CK,因此可能將CK直接輸入早期的胚部,來促進細胞分裂。另一個功能則與養分的輸送有關,再雙子葉植物種子中,胚乳內的細胞分裂素被認為也可能會促進胚乳內的養分往胚部運送。

 

  BA

 (1)細胞分裂

       (2)細胞擴大

       (3)細胞分化

       (4)頂芽優勢

       (5)葉綠素之合成與葉綠體的複製

       (6)形成層之分裂與維管束之分化

       (7)葉片老化

       (8)花之老化

 

生長素(NAA)

發育中的種子可以由氨基酸(tryptophan) 經正常的合成路徑直接在種子內產生IAA(indole-3-acetic acid),即所謂的生長素(auxin),而不是從母體供應該賀爾蒙。在發育前期,這些IAA常以游離的形式出現,如蘋果、豌豆、小麥等,有時也可能以連接其他化合物,如myo-inisitolarabinose....等的形態出現於未熟的禾穀子實的胚乳內。

在豌豆,IAA最初也出現於胚乳,等到胚乳被子葉吸收而萎縮後,在胚內才可以測到,不過胚內IAA的含量已經低落,可說在豌豆種子的發育過程,IAA僅出現一次高峰。許多種子皆是同樣的情況,不過也有些差異存在,如在蘋果種子就有兩次的高峰,第一次時胚乳仍處於游離核時期,第二次高峰時胚乳已在形成新的細胞。無論如何,IAA的最後高峰過後,游離的IAA就被代謝成其他化合物或者與其他化合物連接。在玉米,連接形態的IAA可能在種子將來發芽時,經酵素的作用分裂釋出游離IAA,再送到鞘葉尖端。

雖然在種子發育早期就已出現,然而IAA在此時期的功能迄今仍未有合理的解釋。因此一般認為早期的IAA形成後轉成連接形態,是將之儲存起來,以便在種子發芽之際,即可透過酵素的作用,將IAA釋放出來並輸送到頂端分生組織或芽鞘尖端,以便促進幼芽的生長。

發育中的草莓果實(假果) 需要種子的存在,若在早期就將果實外的種子拔除,果實的生長嚴重受阻;移去種子後施加生長素,則果實的生長得以大大地恢復,暗示種子種的生長素有促進果實生長的作用。

 

  Auxin

 (1)細胞伸長或擴大

       (2)向性

       (3)細胞分裂

       (4)細胞分化

       (5)頂芽優勢

       (6)根之形成

       (7)根之生長

       (8)開花作用

       (9)果實發育

       (10)葉與果實之脫落

 

乙烯(Ethrel)

在本世紀初,農民將柑桔類果實放在煤油爐附近催熟。農民相信熱會使果實成熟,但新型且乾淨的爐子並沒有此作用。而後植物生理學家發現是由於煤油燃燒產生乙烯(Ethylene)氣體促使果實成熟的。研究者後來證實植物會自已產生乙烯當作激素,這種激素除了催熟果實,還會引發很多反應。乙烯由於是氣態因此在植物激素中顯得很特別,它可以在細胞間隙中擴散,乙烯可在細胞質中移動,從一個細胞傳輸至另一細胞。

       某些情況下,乙烯會抑制細胞伸長,很多的抑制作用被認為是植物生長素的作用,現在相信是由於高濃度的植物生長素造成乙烯合成的結果。例如,可能是乙烯在過量的植物生長素下,抑制了根的伸長和腋芽的發育。除了生長抑制劑的功用外,乙烯還和植物老化過程有關。

 

材料:黃秋葵種子

各組處理方法:

組別   藥劑              母液濃度(ppm)      處理濃度(ppm)

1,5     GA粉末           500(溶於酒精)      0,5,10

2,6     BA粉末           500(溶於KOH)     0,5,10

3,7     NAA粉末         500(溶於酒精)      0,5,10

4,8     40%Ethrel溶液     1000(用水稀釋)     0,50,100

     各組將所用生長素用透明容器依濃度不同裝成3份,各容器浸泡黃秋葵種子10顆,2小時後取出,種於穴盤內,定期觀察各濃度發芽生長狀況。

 

本組(BA處理黃秋葵種子)試驗結果:

 

 

5/23 

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5/27

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5//30

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