植物生長素之應用
目的:了解各種生長素對植物的影響
原理:
"激素"是從一個意思為 "刺激"的希臘名詞衍生而來。在所有多細胞生物體裡均有激素。它是協調生物體各個部份的化學訊號,以動物生理學家最早的定義來說,激素(hormones)是由身體一部份產生,然後被輸送到身體其他部位的物質,它會在標的細胞和組織中觸發反應。另一重要特性是只需少量激素就可在生物體裡引發可觀的改變。
一般來說,這些激素會影響細胞的分裂、伸長、分化,進而控制植物的生長和發育。有些激素還可作為植物對環境刺激的短期生理反應媒介。每一種激素依照它作用的位置,植物發育的時期,和激素的濃度均有不同的影響。所有植物激素都是較小的分子。它們在細胞間的傳遞常穿透細胞壁,而大分子是無法穿透的。
植物激素的濃度都不高,但少量激素對植物器官的生長和發育有很深的影響,這暗示激素訊號應該藉某種方式被放大。激素作用的方式可能是藉著影響脢的活性或改變膜的性質或是調節基因的表現。這些動作可以直接改變細胞的新陳代謝和發育,且都是少量的激素分子造成的。
植物體對激素的反應一般並非依據量的多少,而是看它和其它激素的相對濃度。也就是說植物生長與發育的控制是取決於激素的平衡而非單一激素的量。
雖然在成熟乾燥的種子內,植物賀爾蒙的含量通常都很低,然而在發育過程中,主要的賀爾蒙皆先後大量的出現;事實上發育中種子是植物賀爾蒙含量最高的植物組織。這些賀爾蒙包括細胞分裂素(cytokinin, CK)、生長素(auxin,即IAA, indole-3-acetic acid)、激勃素(gibberellin, GA) 及離層酸(abscisic acid, ABA) 等。
各類植物賀爾蒙在種子發育時出現,因此常被推測具有調節種子的生長發育、種子成份的累積、種子成熟時的體質轉變、種子發芽能力的控制、乃至於果實的發育等多方面的功能。
激勃素 ( GA )
早期利用生物檢定法來測定種子內激勃素含量的變化時,經常在發育的中後期得到單一個高峰期。後來由於化學檢定法的進展,陸續發現激勃素的種類相當多,多達 80 餘種以上,而其中至少有一半可以在各種種子中發現到,包括 GA1 , GA3 , GA4 , GA7 , GA9 , GA12 , GA13 , GA15 , GA17 , GA19 , GA20 , GA24 , GA25 , GA29 , GA34 , GA38 , GA44 , GA51 , GA53 , GA54 , GA55 , GA57 等,有時在發育中的種子內這些構造略有不同的激勃素可以互相轉換,而且各有其達到含量高峰的時間。其中 GA4 , GA9 , GA17 , GA20 , GA44 等更為普遍,不過 GA29 與 GA51 及其衍生物並不具有激勃素的活性,而且出現的時機常在後期。
各種激勃素在達到高峰後,部份會轉化為 glucosyl ester 或 glucoside 的連接形態,部份則仍不知所終,使得游離激勃素的含量為之降低。各類激勃素在種子內的分布也不盡均勻,例如豌豆的種皮、子葉及胚軸各有不同激勃素;玉米胚部 GA1 的含量為胚乳的 40 倍,雖然後者的體積、質量遠較胚部大。
激勃素的出現與種子生長的時間頗為契合,例如矮性豌豆種子胚部生長最旺盛時,具活性的 GA9 、 GA20 等的濃度也達到高峰;在 GA20 濃度的出現恰好是胚早期發育的時期;而且此時 suspensor 也可能將送到胚部,若將胚部截離培養,而去掉 suspensor ,則胚無法繼續發育,反之,若培養基加入 GA ,則截離胚又可生長。用缺乏 GA 的豌豆突變體來進行試驗顯示,種子容易流產,表示 GA 可能是種子發育所必需。
然而在番茄及阿拉伯芥的缺 GA 突變體,種子仍可以正常地發育,表示 GA 對於種子發育的功能,可能因植物而異。若用 GA1 餵發育中的豌豆種子,種子會將之以配醣體的連接型態保存起來;玉米種子也有類似的現象,表示發育中的種子會預儲 GA ,在發芽時才釋放出來以供所需。
豌豆種子內的激勃素也有促進果莢生長的作用。在豌豆果莢發育的第三天以細針穿入果莢將種子挑毀,果莢無法繼續生長。研究顯示豌豆種子可以將激勃素的前區物輸送到果莢,果莢自行將之合成激勃素,來促進其本身的生長。
GA
(1) 種子發芽
(2) 休眠
(3) 莖之生長
(4) 根之生長
(5) 葉之生長與葉片老化
(6) 形成層之分裂與維管束之分化
(7) 開花作用
(8) 果實發育
細胞分裂素 ( BA )
高等植物中第一個被發現的細胞分裂素是由發育中的玉米子實分離出來的,因此就藉玉米的屬名將之稱為 zeatin 。然而 Zeatin 並不是玉米的專利,其他種子也含有此賀爾蒙,如 Pyrus cerasus ,或者與其他化合物結合的 zeatin ,如蘋果種子內除了 zeatin 外,也有 ribosyl zeatin 、 zeatin riboide 等,當然這些各式各樣的 zeatin 也出現在發育中的玉米子實。此外,棉花未熟種子內的 isopentenyl adenine 、 isopentyl adenosine 等也皆屬於細胞分裂素。
種子內細胞分裂素的來源,究竟是由母體供應或是種子自行合成,迄今仍未釐清;不過對番茄的研究顯示,植物根部會合成細胞分裂素而送到種子。與 IAA 一樣,細胞分裂素的含量在種子發育前期中逐漸增加,達高峰後隨之降到最低。
由於細胞分裂素在植物組織中常可以促進細胞的分裂,而 CK 的在種子中出現,恰好是發育初期,胚與胚乳正進行細胞分裂之際,因此一般認為 CK 在種子中的作用也在於此;例如在 Phaseolus cocccineus 及 Lupinus albus ,幼胚的 suspensor 就含有高濃度的 CK ,因此可能將 CK 直接輸入早期的胚部,來促進細胞分裂。另一個功能則與養分的輸送有關,再雙子葉植物種子中,胚乳內的細胞分裂素被認為也可能會促進胚乳內的養分往胚部運送。
BA
(1) 細胞分裂
(2) 細胞擴大
(3) 細胞分化
(4) 頂芽優勢
(5) 葉綠素之合成與葉綠體的複製
(6) 形成層之分裂與維管束之分化
(7) 葉片老化
(8) 花之老化
生長素 ( NAA )
發育中的種子可以由氨基酸 ( 即 tryptophan) 經正常的合成路徑直接在種子內產生 IAA(indole-3-acetic acid) ,即所謂的生長素 (auxin) ,而不是從母體供應該賀爾蒙。在發育前期,這些 IAA 常以游離的形式出現,如蘋果、豌豆、小麥等,有時也可能以連接其他化合物,如 myo-inisitol 、 arabinose 、 .... 等的形態出現於未熟的禾穀子實的胚乳內。
在豌豆, IAA 最初也出現於胚乳,等到胚乳被子葉吸收而萎縮後,在胚內才可以測到,不過胚內 IAA 的含量已經低落,可說在豌豆種子的發育過程, IAA 僅出現一次高峰。許多種子皆是同樣的情況,不過也有些差異存在,如在蘋果種子就有兩次的高峰,第一次時胚乳仍處於游離核時期,第二次高峰時胚乳已在形成新的細胞。無論如何, IAA 的最後高峰過後,游離的 IAA 就被代謝成其他化合物或者與其他化合物連接。在玉米,連接形態的 IAA 可能在種子將來發芽時,經酵素的作用分裂釋出游離 IAA ,再送到鞘葉尖端。
雖然在種子發育早期就已出現,然而 IAA 在此時期的功能迄今仍未有合理的解釋。因此一般認為早期的 IAA 形成後轉成連接形態,是將之儲存起來,以便在種子發芽之際,即可透過酵素的作用,將 IAA 釋放出來並輸送到頂端分生組織或芽鞘尖端,以便促進幼芽的生長。
發育中的草莓果實 ( 假果 ) 需要種子的存在,若在早期就將果實外的種子拔除,果實的生長嚴重受阻;移去種子後施加生長素,則果實的生長得以大大地恢復,暗示種子種的生長素有促進果實生長的作用。
Auxin
(1) 細胞伸長或擴大
(2) 向性
(3) 細胞分裂
(4) 細胞分化
(5) 頂芽優勢
(6) 根之形成
(7) 根之生長
(8) 開花作用
(9) 果實發育
(10) 葉與果實之脫落
乙烯( Ethrel )
在本世紀初,農民將柑桔類果實放在煤油爐附近催熟。農民相信熱會使果實成熟,但新型且乾淨的爐子並沒有此作用。而後植物生理學家發現是由於煤油燃燒產生乙烯(Ethylene)氣體促使果實成熟的。研究者後來證實植物會自已產生乙烯當作激素,這種激素除了催熟果實,還會引發很多反應。乙烯由於是氣態因此在植物激素中顯得很特別,它可以在細胞間隙中擴散,乙烯可在細胞質中移動,從一個細胞傳輸至另一細胞。
某些情況下,乙烯會抑制細胞伸長,很多的抑制作用被認為是植物生長素的作用,現在相信是由於高濃度的植物生長素造成乙烯合成的結果。例如,可能是乙烯在過量的植物生長素下,抑制了根的伸長和腋芽的發育。除了生長抑制劑的功用外,乙烯還和植物老化過程有關。
材料:黃秋葵種子
各組處理方法:
組別 藥劑 母液濃度 (ppm) 處理濃度 (ppm)
1,5 GA 粉末 500( 溶於酒精 ) 0,5,10
2,6 BA 粉末 500( 溶於 KOH) 0,5,10
3,7 NAA 粉末 500( 溶於酒精 ) 0,5,10
4,8 40%Ethrel 溶液 1000( 用水稀釋 ) 0,50,100
各組將所用生長素用透明容器依濃度不同裝成 3 份,各容器浸泡黃秋葵種子 10 顆, 2 小時後取出,種於穴盤內,定期觀察各濃度發芽生長狀況。
本組 (BA 處理黃秋葵種子 ) 試驗結果:
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〈三〉當取得本服務之使用者名稱和密碼,您必須負妥善保管和保密的義務,請勿轉讓、出借予任何第三者使用,並應於使用完畢後確實登出。如您的使用者名稱和密碼被其他人冒用或不當使用,應檢附會員資料申請書及相關證明文件郵寄並傳真(Fax:02-6606-0020)至yam處理,本公司會儘速協助您解決,但本公司不對您負有任何形式之賠償或補償之責任或義務,且您應為使用此使用者名稱和密碼登入yam天空部落後之一切行為負責。
〈四〉本服務系統會自動偵測沒有使用的會員帳號,若連續超過五年均未使用本服務,本公司有權將您於該帳號內之所有檔案、資料及使用設定資料檔全數刪除且不予另行備份,並將您的會員帳號暫停使用。會員於本服務有無使用之紀錄,均以本服務系統內所留存之紀錄為準。
(五)會員同意在yam天空部落認為必要時,得就會員註冊資料、會員所登載之圖文、及相關訊息內容等,就會員所涉及之疑義或爭議,及時迅速提出說明及相關資料。
⊙禁止規範
會員禁止刊登下列內容:
(一)禁止傳輸或交流任何不法之內容:本公司嚴厲禁止任何公然侮辱、強暴脅迫、威脅恐嚇、不實誹謗、猥褻不雅、色情猥褻等具騷擾性、攻擊性、毀謗性、暴力性或歧視性等,不法侵害他人權益、煽惑他人從事犯罪或違反公序良俗的文字、圖片或其他任何形式之不當內容或檔案於本服務。
(二)禁止使用任何不當的傳輸方式或系統、外掛軟體或病毒等,於本服務內進行不當任何活動。包括使用任何偵測、破解、破壞、重製、掃瞄、還原、解編、反向組譯、濫發垃圾郵件、惡意軟體或病毒等方式,企圖取得任何不當之利益或資料,或造成他人不便。
(三)禁止發表任何有可能使其第三人混淆誤認為本服務公告之標題、副標題、及各種可能令人誤會內容。
(四)禁止發表任何涉及限制級或不適宜青少年及兒童閱讀之內容:關於涉及限制級或不適宜青少年及兒童閱讀之內容之定義,如下:
充斥過份露骨或過度直接描繪性器官或性行為之內容,或以露任何一點之圖片、寫真或影片等內容者。
客觀上,足以刺激或滿足性慾,並引起普通一般人羞恥或厭惡感而侵害性的道德感情,有礙於社會風化之內容者。
違反中華民國刑法235條及兒童及少年性交易防制條例27、28及29條等相關法令之內容者。
(五)禁止發表任何歧視內容:即使用者不得根據宗教、種族族群、性別、年齡、身心障礙及性傾向等違反公序良俗的因素,針對特定群體發表煽動性的歧視內容。
(六)禁止發表任何涉嫌侵害他人名譽、信用、隱私權、營業秘密、智慧財產權及其他權利之內容。
(七)禁止發表任何非法、不實廣告或禁止、限制之網路交易(見網路交易禁止販售商品一覽表、網站交易限制刊登出售商品一覽表)或張貼虛偽不實、鼓勵犯罪之內容。
(八)禁止發表任何可能涉嫌從事性交易、性行為媒介或跨國婚姻媒介之內容或廣告。
(九)其他yam天空部落基於保護公司之故或其他正當理由認為該發表、傳輸內容或行為不當者。
〈十〉禁止發表或使用任何違反〈天空部落內容政策〉中所規定之內容及技巧。
〈十一〉禁止刊登任何中華民國法律規定禁止之內容。
如因會員違反法令規定或違反yam天空部落格會員規範之行為,致對yam天空部落或他人受有損害時,會員應負賠償責任。
⊙個人資料保護
使用本「yam天空部落格服務」您已同意yam天空部落為了配合任何法令要求或國家政策需要時,yam天空部落得以存取或揭露會員的個人資訊及通訊內容。且一旦使用本「天空部落格服務」時,您即同意將上開資訊傳送到台灣以外之地區。yam天空部落亦保留在合理認為必要的情況下,使用、讀取、保留和揭露任何個人資訊的權利。若會員行為涉及不法時,yam天空部落會通知相關司法警政單位,或基於合法目的及必要之範圍內,將您的會員資訊或「會員內容」加以保存或揭露予政府機關、司法警察或未成年人之法定代理人提供合理且必要之協助。其他關於個人資料保護內容,請見「yam天空部落格隱私權保護政策」。
⊙智慧財產權
yam 天空部落在此聲明透過本服務傳送、張貼或顯示的「內容」不具所有權或控制權,使用者或第三授權者可視情形保留任何所送出、張貼或顯示於本服務的「內容」之所有專利、註冊商標及著作權等智慧財產權利。一旦在透過本服務公開送出、張貼或顯示「內容」,即表示您給予yam天空部落或其關係企業不限地區性、非排他性及無償之授權,並同意授權yam天空部落或其關係企業進行使用、修改、重製、公開播送、改作、散布、發行、公開發表、公開傳輸、公開上映、翻譯該等「內容」,yam天空部落並得在此範圍內將前述權利再授權他人。您並保證yam天空部落不因您個人或上開行為不會侵害到任何第三人之智慧財產權,否則您應對yam天空部落負損害賠償責任。
yam天空部落同時也依其完全酌情狀,刪除或保留拒絕接受、張貼、顯示或傳輸「內容」之權利。
若發現有人利用本服務侵害您的智慧財產權,請依照「yam檢舉著作權侵權處理辦法」並檢具相關證明文件或權利聲明保證書郵寄並傳真(Fax:02-6606-0020)至yam處理。
⊙其他站內管理規範與聲明
會員於yam天空部落格上所刊載之圖文、影音檔、物件、說明內容及相關訊息,包括所刊載之廣告,均係由會員自行提供、上載、上傳、及發布,並由yam天空部落系統自動刊載於網站,yam天空部落並未事前過濾或審查其內容,對於其內容之合法性、真實性等,不負任何明示或默示之承諾或擔保。但會員所登載之圖文、影音檔、物件、說明內容及相關訊息等,如有違反法令規定、違背公共秩序、善良風俗習慣、侵害第三人權益,或違反yam天空部落格會員規範之情形,yam天空部落得不經事前通知,直接加以移除使之無法被存取、或採取其他限制性措施。
會員如有經由yam天空部落進行線上交易、或使用其他付費服務或功能時,應依當時yam天空部落所訂之收費辦法支付費用,會員如未依規定支付費用,yam天空部落有權保留是否同意完成交易之權利。yam天空部落得隨時新增、調整或變更修改收費項目及收費標準。
會員如有經由yam天空部落進行線上交易,因此所發生之所有稅賦、費用及成本,應依yam天空部落所公布之辦法及相關法令或契約之約定負擔及支付。會員並應自行評估審核相關交易之條件及意願,對於會員所交易之商品或服務之品質、安全性及合法性等,yam天空部落不負任何明示或默示之承諾或擔保。
yam天空部落絕不承認任何侵害公眾或個人之行為的合理性與合法性,使用者使用本服務時,不得以任何侵害之方式使用於任何網站、團體、或個體上,亦不得以誤解之自由權為錯誤事實合理化。一旦發生上述情事或違反本服務規範並證實時,yam天空部落得依下開違反規範處理辦法為適當處份。如因情節重大涉及法院訴訟時,該使用者除需自負完全之法律責任外,yam天空部落並將依據法律的要求,或基於以下目的之合理必要範圍內,將您的個人資料,包含通訊內容、會員內容加以保存或揭露予政府機關、司法警察或未成年人之法定代理人,以提供合理且必要之協助。
由使用者使用本服務為上開禁止行為或其他不當行為者,均由使用者或內容提供者自負責任,包含但不限於任何錯誤或遺漏,以及經由本服務張貼、發送電子郵件或傳送而衍生之任何損失或損害。本公司亦有權不經通知,隨時直接停止提供本服務、或直接刪除該文字、圖檔、圖片或其他著作或資料、或通知會員停止使用本服務。
⊙違反會員使用規範處理辦法
yam天空部落對於使用者個人自由上傳之所有各式資料內容,無法完全事先加以審查,但yam天空部落得依其主動發現,或依使用者或司法或行政等主管機關通報本服務之使用者或依其裁量之權限(但無義務)對違反禁止規範或內容有涉嫌違反法令、善良風俗違反本服務條款或任何令人厭惡者,yam天空部落將按本服務會員規範進行妥善處置或移除,且有權對於嚴重違反本服務會員規範者之處置或移除,不另行通知,一經yam天空部落處置或移除者,不得請求回復原狀。
此外,使用者違反本服務會員規範時,yam天空部落將對該使用者進行停權處置及其他必要處份。下為處分內容說明:
(一)處分種類:
停權處置:該使用者無法使用站內所有功能,包括個人介面與發表功能,停權期滿到之後請自行申請復權,停權次數達三次,或是情節重大者,將永久刪除帳號。
防制措施:隱藏、關閉或刪除不當、違反本服務會員規範之內容者,本公司管理人員將依裁量隱藏、關閉或刪除不當內容或帳號。
刪除帳號:該使用者無法再登入網站,並將註冊個人資料之身分證字號將列入黑名單,且無法再次註冊並使用本服務。
提出訴訟:對嚴重違反本服務規範或侵害yam天空部落權利或商譽之該使用者,yam天空部落將依法提出民、刑事訴訟,如有造成yam天空部落受有損害者,yam天空部落將請求賠償損害。
(二)各種處分之期間:
會員規範情節重大,或遭司法或行政等主管機關或第三人檢舉並要求刪除或停權處分者,yam天空部落將不進行通知逕予以永久刪除或停權。但使用者違反行為輕微者,yam天空部落將適度調整處份方式或停權處置期限並通知該使用者復權之方式。
若對司法或行政等主管機關或檢舉人之檢舉有任何異議,請逕自向司法機關或行政主管機關或檢舉人聯繫及處理,若雙方發生法律糾紛者,實與yam天空部落無涉。
⊙資料空間與儲存
〈一〉yam天空部落會定期備份您所儲存的資料,惟不對刪除的資料或備份儲存失敗的資料負責。
〈二〉yam天空部落服務系統不擔保您所上載的資料將被正常顯示、亦不擔保資料傳輸的正確性;如果您發現本系統有錯誤或疏失,請立即通知本公司。
〈三〉本公司保留新增或修改儲存空間大小之權利。
⊙除外責任
因下列情事所導致之服務暫停或中斷、交易無法進行、資料遺失或毀損、或其他因此所生之所有直接或間接之損害,yam天空部落不負賠償責任:
〈一〉 因yam天空部落服務系統進行例行性維護、升級、更換、搬遷或維修。
〈二〉 因備份失敗所導致之資料遺失或毀損。
〈三〉 因第三人之行為、非yam天空部落所能完全控制、或不可歸責於yam天空部落之事由所致者。
〈四〉 因天災(包括但不限於地震、洪水、颱風)或其他不可抗力事件所致者。
⊙準據法及管轄法院
〈一〉yam天空部落格會員規範解釋、補充及適用均以中華民國法令為準據法。
〈二〉因yam天空部落格會員規範所發生之訴訟,以臺灣臺北地方法院為第一審管轄法院。
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文章 ( ID :
) 已被多次檢舉,目前已先將該受檢舉之內容進行隱藏。
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標題:文章 ( ID :
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