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促進發芽的方法

 

促進發芽的方法

對休眠種子而言,解決的方法可以先行解除休眠,然後給種子合適的發芽條件,也可以直接用各種促進發芽的方法,跳過休眠解除的程序,直接來「強迫」種子發芽。有時導致發芽的方法到底是解除休眠或是強迫發芽,並不容易區分。較好的方式是用「促進發芽」來指發芽率的提昇,發芽速率的增快則稱為「加速發芽」。

促進發芽

加速發芽

 

 

 

 

 

 

 

 

 

解除休眠

促進發芽

加速發芽

 

 

 

 

 

 

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種殼處理

對於種殼休眠的種子,將包覆組織進行侵蝕、割傷、磨傷、部份甚或全部摘除等手術,使得種殼的限制能力減少或消失,即可促進發芽。這類處理可說是人為的加速解除休眠的處理。

 

硬粒種子

對於硬實種子人為處理種殼的方法很多,包括種殼割痕、化學試劑如、酸,有機溶劑,分解細胞壁的酵素、極端溫度如高熱或液態氮、高壓、超音波等。就中以割痕(scarification)處理最為普遍。

種子數量少時,可以用刀刻法在種殼上割痕,或在砂紙上磨擦,只要避開胚軸、胚根的部位,在其相對的種殼上劃一小處,讓水能進入即可。 數量多時則以機械磨擦為宜,商業生產時還需使用流動式的磨擦機。強酸侵蝕也是小規模種子所常用的方法。一般採用濃硫酸,種子浸於濃酸中約15-30分鐘左右,然後取出種子瀝盡酸液後倒入大量的流動水中清洗即可;絕對禁止將水倒入泡在酸液的種子上,以免危險。

不論是割痕或侵蝕法,最重要的是處理時間,不足當然效果不佳,過久則種子容易受傷,雖可以吸水,但會形成異常苗。原來的種子族群若有部份種子不是硬粒,種殼有隙縫,則短暫的酸液處理,酸液就可能會入侵傷到胚部。由於不同批的種子,硬粒的程度可能不同,所以正式處理前宜先進行預備試驗(發芽),以求得達到最高正常苗率的處理時間。

對於機械割痕處理,若嫌發芽試驗費時太久,用單粒電導度法可以短時間內找出適合的磨擦時間。若大多種子皆成為延遲吸水型(電解質釋放最高速率在浸水後30分鐘以後,便可以吸水發芽,不致於受傷,因為若種子成為快速吸水型,就是種殼能吸水處太多,表示過度磨擦。

用熱水泡硬粒種子,也是常用的軟化處理。通常先煮沸一鍋水,熄火,然後將整批種子倒入水中,令其自然冷卻即可將種子撈出播種。這個方法雖然簡便,但水溫的變化的過程宜再研究,特別是水與種子各別的量宜控制,才能得到較穩定的結果。

 

非硬粒種子

對於少量的非硬粒種殼休眠種子,徒手剝殼是最有效的方法,但是裸露的胚在發芽時全無種殼的保護,有時容易受傷或滋長霉菌, 因此用刀割痕或剝除部份種殼是較可行的方法。不過與硬粒種子不同,處理部位不能離胚軸太遠,否則效果不佳。

對於機械性種殼休眠的種子,由於殼厚,要在靠近胚根(發芽孔,micropyle)部位用刀削薄或以砂紙磨薄,更簡單的方法是將種子表殼先略為乾燥後,放在平行顎虎鉗鉗口中,搖動手柄壓擠種子,聽到剝裂聲時立刻鬆手,可以將厚殼壓裂而不會傷到胚部(如茶種子)。

氧化劑如次氯酸鈉(NaOCl)等也有報告指稱可以促進某些種子的發芽。次氯酸鈉在0.1-0.15%濃度下可以促進寄生性雜草Striga asiatica種子的發芽。

在15%的H2O2溶液中浸泡新鮮的樟樹(Cinnamomum camphora) 種子,可以有效地提高發芽率;H2O2處理後再放變溫下發芽,則略可以促進深度休眠的擦樹(Sassafras randaiense) 種子發芽達40%。

淋洗處理

以流動的水來淋洗化學性種殼休眠的種子,經常也可以促進子發芽。當然淋洗處理也對一些胚休眠的種子有效。

 

化學物質

許多休眠的種子,可以用各種不同的化學試劑來促進種子發芽。這些試劑種類頗多,不過許多種子只對某些化學藥劑有所反應,像大麥休眠種子對許多促進劑皆有所反應的案例並不多見。

 

植物賀爾蒙

植物賀爾蒙中以激勃素(GAgibberellin)最普遍使用,乙烯(ethylene)、細胞分離素(CKcytokinin)等也有一些效果;細胞生長素(auxin)則很少有正面的報告。

激勃素中以GA3,以及GA4+7的混合物最常使用,使用的濃度約在10-510-3 M之間,GA4+7的有效濃度較低。

有時GA無法促進發芽時,若對種殼略加割痕,則GA的促進效果以就顯得出來。例如未成熟的茶種子外加GA,或者種殼割痕,分別皆無效果,但若割痕後再處理以GA,則可以發芽。這可能與GA的滲透性有關,但也可能是另有原因,如GA提高胚根的生長力與減少種殼機械阻力的共同作用。

常用的CK包括kinetinbenzyladenin等。ABA抑制許多種子的發芽,而CK加入後,ABA就無法再抑制種子發芽。

直接使用乙烯或施用可以釋出乙烯的ethrel,可以促進許多種子發芽,如落花生、向日葵、萵苣、蘋果、落地三葉草、以及雜草等;有效濃度約為0.1-200 L/L見。與前兩種賀爾蒙不停的是,土中本來就存在有乙烯,因此可能具有生態上的意義。不過Taylorson(1979)研究43種雜草,發現其中僅11種會受到乙烯的刺激而發芽。

乙烯也是目前唯一實際用來誘殺土中寄生性雜草Striga asiatica種子的化學物。當土中種子已後熟可接受刺激後,將壓縮過的乙烯打入土中,據云可以除掉70 cm寬,30 cm深土中90%的種子,若配合防止該等種子在田間生產的措施,則三年就可以將遭Striga asiatica感染的田地清理乾淨。

 

植物的代謝物

根寄生性雜草的種子在土中的發芽極其特殊,具有識別機制。種子即使已經後熟脫離休眠期,仍然無法發芽,需要接觸到寄主植物根部所釋放的化合物,才會發芽,然後以種子本身的養分自營生長,胚根長出種皮後陸續伸長,接近寄主根部,通常只能長出幾釐米長。一旦接觸到根部,胚根立即停止伸長而長出吸器,開始自寄主吸收養分而才能形成莖部,隨之出土,再開花結果。

由草棉的根分離出來的刺激物strigol可以促使Striga lutea種子發芽。草棉可說是Striga的誘殺植物,若田間只有草棉植株,則Striga種子受誘發芽後,會因找不到寄主而夭折。除了Striga以外,strigol對許多其他寄生性雜草,包括專找雙子葉植物的Orobanche spp.,也都有作用,而目前學者仍未能分離出專屬Orobanche spp.的刺激物。

近年來已合成系列的strigol類似物GR-3GR-4GR-24等,較便宜,不過在鹼性土壤中不穩定,為其最大缺點。

 

呼吸抑制劑與含氮化合物

Azide(N3)cyanide(CN) 等強的呼吸抑制劑很能地提高若干種子的發率。除了N3-CN-,其他非呼吸抑制劑的含氮化合物如nitrite(NO2-)nitrate (NO3-)hydroxylamine (NH2OH× HCL)aminotriazloe (C2H4N4)ammonia (NH4+)、及thiourea等也有若干的解除作用。

硝酸根離子(NO3-)對許多種子皆可以或高或低地促進發芽,包括至少58種禾草以及許多雙子葉雜草種。 由於該離子存在土壤內,因此其促進發芽作用也具有生態上的意義。

 

麻醉劑及其他

在醫學上具有麻醉劑作用的甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿等也可以促進一些種子的發芽。

 

溫度

直接以溫度促進發芽的案例較少。‘Karriranga’稻休眠種子在30℃下無法發芽,若置於超高的40℃下,一週內即可出芽,11天時發芽率達33.3%,這可說是強迫發芽:由於溫度不對,所發的芽無法生長,不過移到30℃後這些以發芽的種子就可以正常的生長,部份長出白苗,表示這種強迫發芽的方法導致稻種子一些基因的突變。

 

氣體

供給種子以較高的氧濃度可以促進一些種子的發芽,如菠菜、胡蘿蔔、Rumex crispus、一些十字花科植物,以及許多禾本科植物如野燕麥等,然而也有更多的種子沒有反應。

雖然氧為發芽所需,然而高濃度的CO2也可能促進發芽。對一些作物如大麥、小麥、洋蔥、甘籃、蘿蔔、田椒、向日葵而言,超過20%的會抑制發芽,抑制的效果在低溫或低氧的情況下更顯著;反之,新鮮採收的萵苣種子在20-26℃下用5-20%CO2可以促進發芽,若在35℃下,則40-80%CO2也有效。

 

因子間的取代與交感

由於種子發芽的環境是各因素的集合體,因此各種因子對於種子發芽的作用互有影響是很自然的。相互影響的方式不外是取代與交感。

對同一個種子,促進發芽或解除休眠的方法可能有好幾種,例如光與變溫分別皆可以促進菸草種子的發芽。對於萵苣種子而言、光、GACKfusicoccinCN-NO3-dithiothreitol、等也都分別有或大或小的作用。

有些促進發芽的因素獨自作用效果差,必需伴隨其他因素才行,例如在Chenopodium albumLepidium virgincumPolygonum persicariaRumex obtusifoliusVerbascum thapsus等,單獨用變溫或光照處理,促進的作用小,若兩者共同施用,則作用提高很多。

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